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MITTEILUNGEN ‘der. BOTANISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN

Band VII

Herausgegeben von H. Merxmüller

München 1968 — 1970

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Index,

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218 308 376 383

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15. 7.1968 1.12.1968 20.3.1970 20.3.1970

MITTEILUNGEN

eier BOTANISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN Band VII Seite 1-218

Herausgegeben von H. Merxmüller‘;

:LIBRAF wer:

München — Juli 1968

INHALTSVERZEICHNIS

H. MERXMÜLLER & H. ROESSLER: Ein neuer Melianthus aus Südwestafrika ... . 1

H.-D. IIBENEELDT&U. SEIDENSTICKER: Bemerkungen zur Taxonomie einiger südwestafrikanischer Sesamum-Sippen ..5

J. GRAU: Cytotaxonomische Bearbeitung der Gattung Myosotis L. III. Die annuellen Sippen .... 17

D. PODLECH: Neue und bemerkenswerte Arten aus Nordost- Afghanistan (Beiträge zur Flora von Afghanistan III) .... 104

S. BALLE: Les Loranthac&es de !’ Afrique du Sud -Ouest ES)

H. Chr. ERLEDRIET.: Mesembryanthemenstudien III

Neue Sippen und Kombinationen .. . - 2414 Anschrift: Botanische Staatssammlung

D-8000 München 19, Menzingerstraße 67

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MITTEILUNGEN

der BOTANISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN Band VII Seite 41-218

Herausgegeben von H. Merxmüller

München -— Juli 1968

Mitt. Bot. München Band VII

EIN NEUER MELIANTHUS AUS SUDWESTAFRIKA von

H. MERXMÜLLER und H. ROESSLER

Melianthus gariepinus Merxm. & Roessler, spec.nov.

Frutex usque ad 80 cm altus. Rami primo pilis stellatis minu- tissimis subvelutini, demum glabrescentes et cortice ochraceo de- mum cinereo obtecti. Folia alterna petiolata imparipinnata (2-)3 - 4(-5)-iuga subtus pilis stellatis minimis densis maioribus ad 2 mm diametientibus intermixtis obtecta subcinerea, supra sub- glabra viridia, foliolis sessilibus ambitu lanceolatis vel late lan- ceolatis grosse serratis, terminalibus cr. 6-9 cm longis 2,5 -3 cm latis ceteris basin folii versus minoribus, petiolo et rhachide applanatis angustissime alatis. Stipulae subulatae cr. 8 mm longae vix 1 mm latae.

Inflorescentiae racemosae axillares, singulae sub apice ra- morum subpendentes, pilis stellatis minutis subvelutinae, ad 10 cm longae in statu fructificationis valde elongatae; flores pedicellati pedicellis 5- 10 mm longis, 2 -4-nim verticillati; bracteae obcor - dati-acuminatae cr. 8 mm longae 4 mm latae. Calyx viridis extus imprimis basin versus pilis stellatis minutis et pilis simplicibus glanduliferis subvelutinus, intus subglaber, sepala ima basi tan- tum connata inter se valde inaequalia, medianum basi concavum er. 7-8 mm longum 5-6 mm latum apice trilobum lobis triangu - laribus obtusis, lateralia linearia falcata cr. 10 mm longa 1-1,5 mm lata, abaxialia oblongi-subelliptica cr. 13 mm longa 6 mm la- ta obtusa. Petala 4 rubra cr. 17 mm longa 4 mm lata ex calyce longe exserta linguiformia subacuta pilis glanduliferis minutis + sparse obtecta basi in unguem incrassatum atripurpureum angusta- ta libera in infima parte laminae tantum pilis densis cohaerentia. Discus naviculiformis. Stamina 4 filamentis demum cr. 15 mm longis. Ovarium oblongum quadrangulum glabrum. Capsula palli-

de viridis papyracea glabra 4-alata ambitu late ovata vel subro- tunda 3- 3,5 (-4) cm longa alis cr. 1,5 cm latis. Semina subglobo- sa cr. 5 mm diametientia atrata.

Südwestafrika

Distr. Lüderitz-Süd: Numais-Bänke, Farm Spitskop, auf Granit; blühend und fruchtend 1.9.1963, leg. MERXMÜLLER & GIESS 3402 (Holotypus: M; Isotypen: K, PRE, Herb. Windhoek).

Von den 7 bisher bekannten Arten der Gattung Melianthus (M. comosus, dregeanus, insignis, m a’lorr minor pectinatus, villosus; Lit.: PHILLIPS & HOFMEYR in Bothalia 2: 351-355, 1927; R.A. DYER in Fl. Pl.Afr. 29: t.1140, 1952 et 33: t.1310, 1959) ist die hier beschriebene Art dem aus Namaqualand (Rietkloof, Klipfontein, Springbok) bekannten M. pectinatus Harvey am nächsten verwandt, während sie sich von allen übrigen Arten, so auch von dem bisher einzigen südwest- afrikanischen Vertreter M. comosus, wesentlich unterscheidet. Im Blütenbau stimmt unsere neue Art, abgesehen von geringen Unterschieden in den Größenverhältnissen der Kelch- und Kron- blätter, weitgehend mit M. pectinatus überein. Dagegen sind die Laubblätter völlig abweichend gestaltet. M. pectinatus besitzt 6-11 Paare von sehr schmalen, meist 2-4 mm breiten, nach PHILLIPS & HOFMEYR 2-5 cm langen und 1-7 mm breiten, ganzrandigen bis höchstens seicht gezähnten Blättchen mit meist umgerolltem Rand; die Blättchen sind kaum wesentlich breiter als die geflügelte Blattspindel.e M. gariepinus dagegen erinnert mit seinen meist 3-4 Paaren großer, sehr tief gezähnter (manch- mal sogar angedeutet doppelt-gezähnter) Blättchen viel eher an M. comosus; das unpaare Endblättchen unserer Pflanzen ist 6-9:2,5-3 cm groß und die relativ kleinsten Blättchen des un- tersten Paares sind immerhin in der Regel noch 1,5 cm breit. Die ziemlich dicht gestellten Zähne (7 - 12 auf jeder Seite) sind 5 - 7 mm tief eingeschnitten.

Ein weiterer Unterschied scheint in der Größe der bei beiden Arten kahlen Kapseln zu bestehen; die völlig reifen Kapseln unse- rer Art sind 3-3,5(-4) cm lang und fast ebenso breit, für M. pectinatus, von dem wir keine Kapseln gesehen haben, wird '"'l cm long" (PHILLIPS & HOFMEYR) bzw. "three-fourths of an inch in diameter'' (HOOKER fil. in Bot. Mag. 107: t. 6557, 1881, für den zu M. pectinatus synonymen M. trimenianus) angegeben.

Soweit aus dem von M. pectinatus vorliegenden Material geurteilt werden kann, stehen die Blütenstände (und nach der Ab- bildung in Bot. Mag. t. 6557 auch die Fruchtstände) steif aufrecht und überragen den Haupttrieb beträchtlich; bei M. gariepinus sind zumindest die älteren Infloreszenzen (jüngere liegen nicht vor) und die Fruchtstände schräg nach abwärts gekrümmt, also wie bei M. comosus deutlich seitenständig, und werden zumin- dest von den darüberstehenden Blättern des Haupttriebes überragt.

Wenn auch an der nahen Verwandtschaft unserer Sippe mit M. pectinatus kein Zweifel bestehen kann, so dürfte doch in Anbetracht der geschilderten Merkmale (von dem völlig abweichen- den Habitus einmal abgesehen) eine Einbeziehung in die letztere Art nicht sinnvoll erscheinen.

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Mitt. Bot. München Band VII | p. 5-15 1.5.77... 1.968

BEMERKUNGEN ZUR TAXONOMIE EINIGER SUDWESTAFRIKANISCHER SESAMUM - SIPPEN von

H.-D. IHLENPELDT und U. SEIDENSTICKER (Hamburg)

In der Arbeit ''Bemerkungen zur Taxonomie der südwest- afrikanischen Pedaliaceae' von einem der beiden Autoren (IHLENFELDT 1967) mußte die Behandlung der Gattung Sesa- mum L. noch ausgeklammert werden; inzwischen sind die Unter- suchungen so weit fortgeschritten, daß wenigstens für die südwest- afrikanischen Sesam um - Sippen mit ungeflügelten Samen eine Neugliederung versucht werden kann. Der hier vorgelegte Gliede- rungsversuch - gestützt auf ein angewachsenes Material aus Süd- westafrika selbst und ein breites Material aus benachbarten Län- dern - weicht in einigen Punkten von der Auffassung MERXMÜLLERS (1959) ab, deren vorläufiger Charakter vom Autor selbst mehr- fach betont wurde.

Die Untersuchungen wurden von der DFG, der Joachim Jungius-Gesellschaft der Wissenschaften, der Universitätsgesell- schaft Hamburg und der BAT-Stiftung gefördert, wofür die Autoren auch an dieser Stelle danken.

l. Der Sesamum schinzianum - S$S. rigidum - Komplex.

Die zu diesem Formenkreis gehörenden Sippen zeichnen sich durch weitgehende Übereinstimmung im morphologischen Bau der Samen aus; die Unterschiede zwischen den Samentypen der einzel- nen Sippen sind sehr gering, wenn auch recht konstant. Da es vor- läufig noch an einer brauchbaren Terminologie für die Samenmerk- male der Gattung Sesamum fehlt, lassen sich die geringen Un- terschiede zur Zeit nur unvollständig beschreiben.

Die Analyse der übrigen morphologischen Merkmale der von

uns in diese Gruppe gestellten Formen ergab, daß sich fünf Sippen unterscheiden lassen, die durch eine Reihe von Merkmalen recht gut charakterisiert sind. Zwei dieser Sippen zeigen unter- einander einen größeren Grad von Übereinstimmung als die übri- gen drei Sippen, die sich sowohl von dieser Zweiergruppe als auch untereinander deutlicher abheben. Die beiden erstgenannten Sippen sind offenbar durch Übergangsformen in der Kontaktzone der sonst getrennten Areale verbunden.

Für die Benennung dieser fünf Sippen stehen in der Litera- tur bislang acht gültig veröffentlichte Namen von Artrang zur Ver- fügung:

1. S. rigidum Peyr., Sitzb. Acad. Wien, Math.-Nat. 38:

572 (1860)

2. S. digitaloides Welw. ex Schinz, Bull. Herb. Boiss. 4: 454 (1896)

3. S. pedalioides Welw. ex Hiern, Cat. Welw. Afr. Pl.1(4): 799 (1900)

4. S. microcarpum Engler, Bot.Jb. 40: 554 (1908)

5. S, marlothii Engler, Bot. Jb. 10: 257 (1888)

6. S. dinteri Schinz, Bull. Herb. Boiss. 7: 65 (1899), "dinterii'"

7. S. schinzianum Aschers., Verh. Bot. Ver. Brand. 30: 182 (1888)

8. S. antirrhinoides Welw. ex Aschers., Verh.Bot. Ver. Brand. 30: 183 (1888).

Von sämtlichen hier aufgeführten Taxa sahen wir das Typus- Material oder doch zumindest Iso-Typen.

Nach reiflicher Überlegung sind wir zu dem Schluß gekom- men, daß die drei stärker isolierten Sippen und der Komplex aus den beiden übrigen Sippen als vier Taxa von Artrang betrachtet werden sollten. Wir bekamen bislang noch keine Auf- sammlungen zu Gesicht, die als Übergangsformen oder Bastarde zwischen diesen vier Arten gedeutet werden können, obwohl die Areale der Arten breite Kontaktzonen haben und sich teilweise so- gar durchdringen. Es sei jedoch nicht verschwiegen, daß die Va- riationsbreite einiger Merkmale beträchtlich ist, so daß bei Be- trachtung eines Einzelmerkmals Überlappungen beobachtet wer- den können, wie z.B. bei der Länge der Kapsel (die Mittelwerte sind jedoch signifikant verschieden).

S, microcarpum stellen wir als Synonym zu S. pe-

denkrorides. S.ıdinteri ist identisch mit’ 'S. marlothii, wie MERXMÜLLER (1959) feststellte und schon STAPF (1906) vermutete. S. antirrhinoides stellen wir als Synonym zu

S. schinzianum, S. digitaloides dagegen - abweichend von MERXMÜLLER (1959) - zu S. rigidum. Mit S, rigidum bezeichnen wir den Komplex der beiden oben erwähnten näher zu- sammengehörenden Sippen; die nördliche dieser beiden Sippen stimmt mit dem Typus-Material überein und wird von uns als ssp. rigidum eingestuft. Die südliche von uns zu dieser Art gestellte Sippe hat bislang noch keinen Namen; sie konnte jedoch mit S. merenskyanum Dinter in sched. n. 6995 identifiziert werden. Wir behalten dieses Epitheton für unsere neue Unterart bei. Der DINTERschen Aufsammlung stellen wir jedoch wegen Unvollständigkeit des Materials (keine reifen Kapseln und Samen) einen Syntyp zur Seite.

Sesamum rigidum Peyr. ssp. merenskyanum Ihlenf. & Seidenst.,

SSP. nov.

Frutex vel suffrutex erectus usque ad 2 m altus, rami basi usque ad 8 cm crassi, teretes, rami minores longe pilosi; radix ignota. Folia + alterna, dense pilosa, integra oblongo-lanceolata ac sublinearia, apice rotundata vel retusa, basi cuneata, breviter petiolata, inferiora subelliptica, 35 - 100 mm longa et 8- 25 mm lata, subtus nervis prominentibus, superiora sublinearia, 10-40 mm longa et 2-8 mm lata, subsessilia vel breviter petiolata, pe- tiolis 1-5 mm longis. Flores solitarii in axillis foliorum superio- rum. Pedicellus 10 - 14-20 mm longus, basi 2 nectaria parva extrafloralia in axillis bracteolorum subulatorum 3-5 mm longo- rum instructa gerens. Calycis segmenta lanceolato-linearia apice obtusa, 9- 11-16 mm longa, saepe ferrugineo-villosa. Tubus corollae violaceus ac obscure roseus, intus punctatus et obscure striatus, e basi constricta subito campanulatus, 25-33 - 40 mm longus. Capsula subquadrangula, quadrisulcata, apice in rostrum 2-4 mm longum contracta, rostro incluso 12-19-24 mm longa et 3-4,5-5 mm lata, maturitate dehiscens, raro lignescens et indehiscens; pedicellus capsulae 10-17 -20 mm longus prope basim capsulae incrassatus, patens sed capsula matura erecta. Semina nigrescentia, bimarginata, faciebus obsolete rugulosis.

Aufrechter Strauch oder Halbstrauch, bis 2 m hoch, ver- zweigt, mit kräftigen, an der Basis bis 8 cm dicken, lang behaar- ten Ästen. Wurzeln unbekannt. Die Blätter sind + gegenständig, dicht behaart, ganzrandig, länglich, an der Spitze abgerundet,

häufig zur Mittelrippe eingebuchtet. Die Blattbasis läuft keilförmig in den Blattstiel aus. Die unteren Blätter sind + elliptisch, 35 - 100 mm lang, 8-25 mm breit, mit auf der Unterseite hervortre- tenden Blattnerven. Die oberen Blätter sind + linealisch, 10-40 mm lang und 2-8 mm breit, fast sitzend bis kurz gestielt, mit 1-5 mm langem Blattstiel. Die Blüten stehen einzeln in den Achseln von Laubblättern. Der Blütenstiel ist 10- 14-20 mm lang, trägt an der Basis in den Achseln von pfriemlichen 3-5 mm langen Vorblättern kleine, fast sitzende Nektarien. Der Kelch ist 9-11-16 mm lang, mit linealisch-lanzettlichen, stumpfen, lang und häufig rotzottig behaarten Kelchzipfeln. Die Kronröhre ist violett bis dunkelrosa, im Schlund dunkel punktiert, mit dunklen Adern, aus schmalem Grunde plötzlich glockenförmig erweitert, 25-33-40 mm lang. Die Kapsel ist kurz geschnäbelt, einschließ- lich des 2-4 mm ‚langen Schnabels 12-19-24 mm lang, 3-4,5- 5 mm breit, bei der Reife aufspringend, nur selten indehiszent und verholzt, mit 10-17-20 mm langem unmittelbar an der Fruchtbasis verdicktem Stiel, der schräg von der Achse absteht, jedoch ist die Frucht parallel zur Achse orientiert. Die Samen sind schwarz, mit Doppelrand und undeutlichen Strukturen im Mit- telfeld.

Typen: 1. DINTER 6995, 14.2.1934, Karibib, Rote Kuppe (Granit); (M). 2. De WINTER & LEISTNER 5391, 5.4.1957, granite and sandstone koppie at Otjiwero; (M).

Verbreitung: Innerer Rand der Namib zwischen 16° und 22° südlicher Breite.

Die Artbeschreibung von PEYRITSCH (1860) muß wie folgt ergänzt werden: Äste wenig bis lang behaart; Krone 16-40 mm lang; Kelchab- schnitte 4-16 mm lang; Frucht entweder eine verholzte Schließ- frucht oder eine dehiszente Kapsel. Zu berichtigen ist ferner, daß es sich bei beiden Unterarten um verholzte Gewächse handelt.

Wie die vorliegenden Aufsammlungen, die wir zu dieser Unterart stellen, zeigen, ist diese Sippe sehr häufig mit S. schinzianum in Verbindung gebracht worden (so auch bei MERXMÜLLER 1959). Die wichtigsten und auffälligsten Unter- scheidungsmerkmale zwischen diesen beiden Sippen sind in der folgenden Tabelle zusammengestellt:

S. rigidum ssp. merenskyanum

Früchte infolge eines schräg ab- stehenden längeren Stieles in einem gewissen Abstand parallel zur Achse angeordnet

Blüten deutlich gestielt

extraflorale Nektarien am Grunde der Blütenstiele unscheinbar

Kelchabschnitte 9-11 (-16) mm lang, wie die jungen Achsen sehr häufig mit rötlichen Haaren be- setzt

Krone dunkelrosa bis violettrot; Kronröhre 25-40 mm lang, aus schmalem Grund sich sehr schnell glockenförmig erweiternd

ausgesprochen strauchförmiger Wuchs mit stark verholzten, per- ennierenden Achsen, die Erneue- rungstriebe an der Spitze bilden

typische Pflanze des inneren Ran- des der nördlichen und mittleren Namib, als Holzgewächs auf Bö- den mit ausreichender Wasser- speicherkapazität angewiesen (wächst meist in Felsritzen).

S. schinzianum

Früchte nur kurzgestielt und stets der Achse anliegend

Blüten kurzgestielt bis fast sitzend

extraflorale Nektarien am Grunde der Blütenstiele + 2 mm lang und deutlich gesii elt (dieses Merkmal ist beson- ders auffällig, solange die be- treffenden Blüten noch nicht entfaltet sind)

Kelchabschnitte nur 3-5 mm lang, wie die jungen Achsen fast immer mit weißlichen Haaren besetzt

Krone hellrosa; Kronröhre nur 15-20 mm lang, + trichterförmig

an der Basis stark verzweig- tes Kraut, das meist einjährig bleibt, allenfalls kann die et- was verholzte Basis erhalten bleiben und dann unmittelbar über dem Erdboden Erneue- rungstriebe bilden

bevorzugt weiter im Inland ge- legene Gebiete mit höherem Niederschlag, als vorwiegend einjährige Pflanze kann diese Art auch auf flachgründigen Sandböden gedeihen.

EOrE

Ob S. digitaloides als infraspezifisches Taxon aufrecht erhalten werden kann, ist zur Zeit noch ungeklärt, da wir bislang nur wenige Aufsammlungen sahen, welche dem Typus nahekommen. Durch die kurze Behaarung vermittelt diese Sippe zwischen der stark behaarten ssp. merenskyanum und der fast kahlen ssp. rigidum; die Blütengröße stimmt aber mit der ssp. r igidum überein, auch die Länge der Kelchabschnitte weist in diese Rich- tung. Eine endgültige Entscheidung wird erst aufgrund umfangrei- cheren Materials möglich sein.

Nachfolgend geben wir eine Übersicht über die Neugliederung dieses Komplexes:

Sesamum rigidum Peyr., Sitzb. Acad. Wien, Math. -Nat. 38: 572 (1860) ssp. rigidum S. digitaloides Welw. ex Schinz, Bull. Herb. Boiss. 4: 454 (1896). S. rigidum Peyr. var. digitaloides (Welw. ex Schinz) Stapf in Thiselton-Dyer, Fl. Trop. Afr. 4 (2): 557 (1906). ssp. merenskyanum Ihlenf. & Seidenst., sSp. noV. S. merenskyanum Dinter in sched., pro specie, nom. nud.

S. merenskyanum Dinter ex Merxm., Mitt. Bot. München 3: 10 (1959), nom. nud. in syn.

S, schinzianum auct. non Aschers.: Merxm., 1.c., pro parte.

Sesamum pedalioides Welw. ex Hiern, Cat. Welw.Afr.Pl. 1(4): 799 (1900)

S, microcarpum Engler, Bot.Jb. 40: 554 (1908).

Sesamum schinzianum Aschers., Verh. Bot. Ver. Brand. 30: 182 (1888)

S, antirrhinoides Welw. ex Aschers., 1.c.: 183.

S. digitaloides auct. non Welw. ex Schinz: Merxm., Mitt. Bot. München 3: 9 (1959).

S, rigidum var. digitaloides auct. non (Welw. ex Schinz) Stapf: Merxm., 1l.c.

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S. merenskyanum auct. non Dinter ex Merxm.: Merxm., (1.c. Seite 10!).

Sesamum marlothii Engler, Bot. Jb. 10: 257 (1888) S. dinteri Schinz, Bull. Herb. Boiss. 7: 65 (1899) "dinterii".

2. Der Sesamum calycinum - S. angustifolium - Komplex.

Auch dieser Formenkreis ist durch den Besitz eines charakteristischen Saıncius ausgezeichnet; ebenso wie in dem eben beschriebenen Komplex sind die Unterschiede in den Samenmerk- malen der einzelnen Sippen gering, insgesamt gesehen aber etwas größer als in dem erstgenannten Formenkreis. Neben zwei gut charakterisierten Sippen (S. angolense Welw., Ann. Conselho Ultramar. 55: 588 (1859); et in Trans. Linn. Soc. 27: 51 (1869) und S. latifolium Gillett, Kew Bull. 1953: 118 (1953), die mit Recht den taxonomischen Rang von Arten verdienen, enthält dieser Formenkreis eine Anzahl von Sippen, deren Abgrenzung außeror- dentlich schwierig ist, da gleitende Übergänge in allen Merkmalen vorhanden sind, obwohl sich andererseits gewisse Ecktypen heraus- schälen lassen. Wir halten es für zweckmäßig, alle diese Sippen mit gleitenden Übergängen zu einer Art zusammenzufassen, und zwar unter dem ältesten Namen auf dieser Rangstufe, Sesa- mumiealyeinum Welw., Trans. Linn.Soc. 27: 52 (1869). Ähnliche Vorstellungen sind auch schon in den kritischen Bemer- kungen von BRUCE (1953) und MERXMÜLLER (1959) angedeutet. Zu dieser Art S. calycinum rechnen wir auch jene Sippen, die unter dem Namen S. baumii Stapfin Thiselton-Dyer,

Fl. Trop. Afr. 4 (2): 554 (1906), S. repens Engler & Gilgin Warb., Kunene-Sambesi-Exped.: 371 (1903) und S. angusti- folium (Oliver) Engler, Pflanzenw. Ost-Afr.C: 365 (1895) be- schrieben sind. Die unter dem Namen S. angustifolium be- schriebene Sippe aus Ostafrika ist durch sehr schmale lange Kap- seln, eine stärker abweichende Samenstruktur und häufig gezähn- te Grundblätter ausgezeichnet. Wir stufen diese Sippe als S. calycinum Welw. var. angustifolium (Oliver)Ihlenf. & Seidenst. comb.nov. (Basionym: S. indicum L. var. ? angustifolium Oliver, Trans. Linn. Soc. 29: 131 (1875)) ein; alle übrigen Sippen fassen wir unter der var. calycinum zu- sammen.

E12,

In SWAist S. calycinum nach bisheriger Kenntnis nur mit der Sippe "Sesamum baumii' vertreten. Obwohl es sich bei dieser Sippe um einen ''Ecktyp'' aus dem südlichsten Teil des Gesamtareals dieses Formenkreises handelt (helle Blüten- farbe, breite Kapsel, deren Länge an der unteren Grenze der Variationsbreite liegt), sehen wir vorläufig keine Möglichkeit, diese Sippe eindeutig von benachbarten Formen abzugrenzen; wir stellen daher diese Sippe vorerst als Synonym zu S. calycinum var. calycinum.

Nach unserer Auffassung gliedert sich dieser Komplex also wie folgt:

Sesamum calycinum Welw., Trans. Linn. Soc. London (Bot.) 27: 52 (1869) var. calycinum

S. baumiä Stapf in Thiselton-Dyer, Fl. Trop. Afr. 4(2): 554 (1906).

S. repens Engler & Gilg in Warb., Kunene-Sambesi-Exped.: 371 (1903).

S. angustifolium auct. non (Oliver) Engler: Merxm. in Mitt. Bot. München 3:6 (1959). var. angustifolium (Oliver)Ihlenf. & Seidenst., comb.nov.

S. indicum L. var. ? angustifolium Oliver, Trans. Linn. Soc. London (Bot.) 29: 131 (1875).

S. angustifolium (Oliver)Engler, Pflanzenwelt Ost-Afr. C: 365 (1895).

S. baumii auct. non Stapf: Bruce in Turill & Milne-Redh., Fl. Trop. East Afr. Pedaliaceae: 20 (1953).

Sesamum angolense Welw., Ann. Conselho Ultramar 55: 588 (1859) et in Trans. Linn. Soc. London (Bot.) 27: 51 (1869)

S. macranthum Oliver, Trans. Linn. Soc. London (Bot.) 29: 131 (1875).

S. macranthum Oliver var. ? angustifolium Oliver, ]1.c.

Sesamum latifolium Gillett, Kew Bull. 1953: 118 (1953).

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Literatur

BRUCE, E.A.: Pedaliaceae., In: TURRILL, W.B. andE. MILNE-REDHEAD: Flora of Tropical East Africa. London 1953,

IHLENFELDT, H.-D.: Bemerkungen zur Taxonomie der südwest- afrikanischen Pedaliaceae, Mitt. Bot. München 6: 593-612 (1967).

MERXMÜLLER, H.: Über die Gattung Sesamum L. in Südwes.- afrika. Mitt. Bot. München 3: 1-13 (1959).

PEYRITSCH, J.: In: WAWRA, H. und J. PEYRITSCH: Sertum benguelense. Sitzb. Acad. Wien, Math. -Nat. 38; 972-574 (1860).

STAPF, O.: Pedalineae. In: THISELTON-DYER, W.T.: Flora of Tropical Africa 4 (2): 538-575 (1906).

Anschrift der Verfasser: Dozent Dr. H.-D. Ihlenfeldt cand.rer.nat. U. Seidensticker Staatsinstitut für Allgemeine Botanik 2 Hamburg 36, Jungiusstr. 6-8

BEiuc-

Legende zu den Abbildungen

Fig 2L: Blüte, Rekonstruktion nach TORRE 8434 (die verkümmerte Blüte ist nicht mit einem extrafloralen Nektarium zu verwechseln!)

Bio. 2: Korolle adaxial aufgeschnitten, IHLENFELDT, De WINTER & HARDY 3100

Fig. 3: Extraflorales Nektarium in der Achsel eines Vor- blattes, De WINTER & LEISTNER 5391

Fig. 4: Früchte, De WINTER & LEISTNER 5870 Fig. 5:5 Same, MERXMÜLLER & GIESS 1405 Fig. 6: Basales Blatt, DINTER 6995

Fig. 7: Blätter aus der floralen Region, De WINTER & LEISTNER 5391; LIEBENBERG 5041

BSı = Blütenstiel

NIEE= extraflorales Nektarium UL7= Unterlippe

VB = Vorblatt

w ll

verkümmerte Blüte

2 322 cm Fig.1246.,7

Fig.1

Fig.7 Fig.d Fig.6

Mitt. Bot. München Band VII | p. 17-100 15.7.1968

CYTOTAXONOMISCHE BEARBEITUNG DER GATTUNG MYOSOTIS L. III. DIE ANNUELLEN SIPPEN von

J. GRAU

Es wird für den Systematiker immer wieder faszinierend sein, die verschiedenen Wege der Evolution, die zu den heute be- kannten Sippen führten, zu erkennen, zu vergleichen oder auch nur zu vermuten. Sehr häufig wird man feststellen können, daß die phylogenetische Situation auch in nahe verwandten Formen- kreisen durchaus unterschiedlich sein kann; dies nicht zuletzt deshalb, weil Lebensgebiete und Lebensumstände oft stark ver- ändert sind. Als Folge davon treten Sippenkomplexe auf, die oft nur schwer vergleichbar sind und ganz verschiedene Anforderun- gen an den Bearbeiter stellen.

In einer früheren Studie (GRAU 1964) wurde die Entwirrung eines Formenkreises versucht (Myosotis silvatica und Myosotis alpestris mit ihren verwandten Sippen), der seine heutige Gestalt zumindest zum Teil den Wirkungen der Eis- zeit, möglicherweise auch der Mehrjährigkeit der Arten verdan- ken dürfte. M. alpestris s.l. stellt wohl einen Sippenkomplex dar, bei dem sich gerade die ersten sippentrennenden Grenzen ab- zeichnen, also zahlreiche kleine Sippen oder abweichende Popula- tionen die Übersicht erschweren; die Betrachtung eines solchen Formenkreises liefert daher wohl eher Hinweise auf Möglichkei- ten der Evolution als taxonomisch verwertbare Daten.

Die einjährigen Sippen der Gattung Myosotis - die schon früher behandelten annuellen der palustris- Verwandtschaft (GRAU 1965, 1967) seien hier ausgeklammert - besitzen einen an- deren geographischen Schwerpunkt und sind daher augenscheinlich

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anderen Einflüssen ausgesetzt gewesen. Bei ihnen scheinen bei der Sippenbildung keine so einschneidenden karyologischen Veränderun- gen aufgetreten zu sein wie bei den mehrjährigen (von den wenigen Ausnahmen wird noch zu sprechen sein). Hier finden wir eine An- zahl gut trennbarer Sippen wohl mediterranen Ursprungs, von

denen die einen relativ weit verbreitet sind und auch in die gemäßig- ten, ja sogar kalten Gebiete vorstoßen, andere dagegen nur auf das Mittelmeergebiet beschränkt bleiben.

Bis auf zwei (M. tubuliflora und M. macrosiphon, beides nordafrikanische Arten, die aus Materialmangel nicht un- tersucht werden konnten) wurden alle Sippen Europas und Südwest- asiens studiert. Nur wenn man die Taxa in diesem geographischen Zusammenhang sieht, ist eine richtige Beurteilung der Verwandt- schaftsprobleme möglich. Die Untersuchungen stützen sich auf eine sechsjährige Kultur einer großen Anzahl der hier zusammen- gestellten Sippen. Ihrer Natur nach sind die annuellen am besten neu aus Klausen heranzukultivieren; das Verpflanzen lebender Exemplare von natürlichen Standorten ist meist wenig erfolgreich. Die lebenden Pflanzen dienten, neben einem Vergleich der ein- zelnen Sippen in den verschiedensten Lebensumständen und Alters- stufen, zu cytologischen Untersuchungen, deren Ergebnisse viel- fach von sippencharakteristischer Bedeutung sind und außerdem einen weiteren Schritt zur cytologischen Erforschung der ganzen Gattung bilden. Belegexemplare aller kultivierten und cytologisch geprüften Pflanzen befinden sich in der Botanischen Staatssammlung München. Gleichzeitig wurde auch umfangreiches Herbarmaterial studiert. Bei Sippen weiterer Verbreitung wurde auf die Zitierung der untersuchten Bögen verzichtet und nur Verbreitungsangaben mit den Abkürzungen der FLORA EUROPAEA geliefert.

Material von folgenden Herbarien wurde durchgesehen: Royal Botanic Garden Edinburgh (E), Herbarium Universitatis Florentinae (FI), Conservatoire et Jardin botaniques Geneve (G), Institut für systematische Botanik Graz (GZU), Botanische Staats- sammlung München (M), Naturhistorisches Museum Wien (W) so- wie das Privatherbar KUNZ, Basel. Allen Direktoren der genann- ten Anstalten sei hiermit für die wertvolle, hilfreiche Unter- stützung gedankt, die sie in Gestalt wertvollen Herbarmaterials geliefert haben.

Herr Dr. P. LEINS hat mich liebenswürdigerweise in palynologi- schen Fragen beraten; Fräulein R. ZAUNER danke ich herzlich für ihre technische Hilfe, sowie allen im Text genannten Sammlern von Klausen oder lebenden Pflanzen für ihre Unterstützung.

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Mein besonderer Dank aber gilt wieder Herrn Professor Dr. H. MERXMÜLLER.

Morphologie

Im Folgenden sollen die morphologischen Möglichkeiten der hier behandelten Sippen umrissen werden und damit das Merkmals- spektrum der Gruppe erfaßt werden.

Der Abgrenzung der hier vorgestellten Gruppe entsprechend sind alle Sippen annuell. Die Lebensdauer kann durch die Ausbil- dung winterannueller Pflanzen verlängert werden. Die Folge da- von sind Individuen, die sich wesentlich von im Frühjahr gekeim- ten unterscheiden können. Besonders bei M. arvensis zeich- nen sich winterannuelle Pflanzen durch üppigen, stark verzweig- ten Wuchs aus. Sommerannuelle Individuen, gleich welcher Her- kunft und Sippe, tendieren im Frühjahr zu rascher Blütenbildung und nur geringer Verzweigung.

Daß der jeweilige Standort ein Weiteres zur habituellen Viel- gestaltigkeit beitragen kann, wird ebenfalls bei der sehr hetero- morphen M. arvensis deutlich. Pflanzen trockener armer Standorte sind oft kaum verzweigt und ihre Blütenstände wenig- blütig, während an günstigen Standorten buschartige Einzelindi- viduen stehen können.

Die Wurzeln sind meist zart (nur bei M. arvensis manch mal stärker) und zur Fruchtzeit stark reduziert. Die meisten Sip- pen wachsen aufrecht und verzweigen sich meist in der Nähe der Stengelbasis, seltener in den oberen Stengelteilen. Völlig unver- zweigte Pflanzen sind auch bei den sommerannuellen mediterranen selten.

In der Verwandtschaft von M. incrassata treten neben völlig aufrechten Formen (M. ucrainica) starre, schräg auf- steigende Sippen auf (M. incrassata ), die die Verbindung zur plagiotropen Wuchsform darstellen (M. pusilla), bei der die einzelnen Äste dem Boden relativ dicht angepreßt sind.

Die Blätter sind recht einheitlich. Bei jungen Pflanzen fin- den sie sich rosettig gehäuft, bei älteren, blühenden Exemplaren sind die meisten Grundblätter schon vertrocknet. Meist sind die Blätter (Stengel wie Grundblätter) lanzettlich, seltener breiter und oval bis eiförmig. Die Lamina endet meist stumpf, besitzt aber

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öfter eine mehr oder weniger deutlich aufgesetzte Spitze, die eine Verlängerung des Mittelnerves darstellt. Die Farbe der Blätter ist meist ein mittleres Grün, je nach der Behaarung grau getönt; die Blattunterseite ist meist etwas heller. Manchmal (etwa bei

M. ruscinonensis) können die Blätter auch etwas mehr gelb- lich getönt sein. Die Behaarung ist ziemlich dicht; auf der Blatt- oberseite stehen die nach vorn gerichteten geraden Haare nur we- nig ab; die Blattunterseite trägt stärker abstehende Haare, die bei manchen Sippen, besonders auf dem Mittelnerv, hakig gekrümmt sein können.

Die Blätter, in den meisten Fällen je höher am Stengel, desto kleiner (bei M. speluncicola sind die Stengelblätter etwas größer als die Grundblätter), reichen normalerweise bis zu den ersten, locker stehenden Blüten, deren Tragblätter sie darstellen. Nur in wenigen Fällen (etwa M. pusilla) besitzen auch die obersten Blüten Brakteen. Der Stengel, der im basalen Teil bei manchen Sippen (Gruppe C) Hakenhaare tragen kann, be- sitzt im Blütenbereich ausschließlich gerade Haare. Diese können starr sein und liegen dann dem Stengel nach oben gerichtet an, oder sie sind zarter und stehen dann senkrecht bis schräg nach oben ab.

Auch die Kelche können verschiedenartige Trichome be- sitzen. Manche Sippen (Gruppe A) besitzen nur gerade, starr zum apikalen Kelchende gerichtete Haare (diese Haare sind unterschied- lich lang, Abb. 5), andere können drei verschiedene Haartypen tra- gen. Der basale verwachsene Kelchteil besitzt dann starr senk- recht oder sogar nach hinten bzw. unten abstehende, kräftige Ha- kenhaare, die freien Kelchzipfel nach vorne gerichtete Spießhaare. Der ganze Kelch trägt dann noch einen Unterwuchs sehr kurzer, zarter und gerader Haare, die dicht anliegen und in ihrer Rich- tung den stärkeren Haaren folgen (Abb. 11, 13, 15). Die Hakenhaa- re fördern, im Verein mit der leichten Ablöslichkeit der reifen Fruchtkelche, eine epizoische Verbreitung. Die Fruchtkelche können sich auf verschiedene Weise von ihren, meist kaum die Kelche an Länge überragenden Stielen lösen. Dies geschieht immer an einer präformierten Bruchstelle direkt am Kelchansatz.

Die Blüten sind fast immer klein (M. cadmaea gehört zu den wenigen Ausnahmen mit auffällig großen Kronen) mit meist trichterigem Saum. Selten ist die Farbe ein tiefes Blau (dies ist wiederum für M. cadmaea charakteristisch), meist sind sie blaßblau oder weiß. Nur wenige Sippen besitzen zeitweise,und le-

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diglich zwei Arten immer gelbe Blüten.

Die kleinen Klausen sind hell- bis dunkelbraun (nur die von M. arvensis sind grünschwarz bis schwarz); ihre Anzahl kann aus Platzgründen auf 2-1 pro Fruchtkelch reduziert sein. Ihre Ansatzfläche ist stets asymmetrisch ausgebildet. Sie entspricht entweder etwa einem ungleichseitigen rechtwinkligen Dreieck, bei dem die Hypotenuse nach unten gerichtet ist (Abb. 7), oder das Hilum kann fast ganz in einer Falte verschwinden (so bei Sip- pen der Gruppe C), die dann seitlich oder basal an der Kante liegt. Bei manchen Arten besitzen die Klausen einen Randsaum, bei an- deren fehlt er. Gelegentlich findet sich an der dem Griffel zuge- wandten Seite eine Längsfalte (Gruppe C); die Klausen sind dann stark asymmetrisch (Abb. 12).

Alle hier behandelten Sippen sind vorzugsweise autogam, was unter anderem ein Grund für die Seltenheit von Bastarden ist. Sie bevorzugen trockenere, meist helle Standorte (nur M. ar- vensis besitzt eine weitere ökologische Amplitude), steigen in Mitteleuropa nur mäßig hoch und erreichen erst in den mediterra- nen Gebirgen größere Höhen (M. minutiflora bis 3000 m.).

Der Pollen

Neben den anderen Merkmalen wurde auch der Pollen der hier behandelten Sippen vergleichend untersucht (auf eine Acetolysierung des Pollens wurde verzichtet). In den meisten Fällen treten in den Sektionen Myosotis und Strophiostoma sehr ähnliche, kleine Pollenkörner auf (Abb. 1, a-c); diese Gruppen sind also stenopalyn. Lediglich die Sippen um M. discolor fallen auf- fällig aus dem Rahmen (Abb. 1d).

Die prolaten Pollenkörner sind 3 (- 4) colporat. Zwischen den Colpi liegen schlitzartige Einsenkungen. Die Pollenkörner sind entweder zylindrisch, wie bei M. arvensis, oder aber am Äquator schwach bis kaum tailliert (die meisten übrigen Sip- pen). Die drei Colpi können entweder länglich-rautenförmig ge- staltet sein, wie bei den annuellen Sippen und bei den Vertretern der Sektion Strophiostoma, oder aber eine schmale Falte darstellen, die nur im Bereich des Os deutlich verbreitert ist PN esilvatica - alpestris - Gruppe, M. palustris s.l.). Die Größe dieses Pollentyps schwankt zwischen 7 und 11 u.

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Die Sippen um M. discolor fallen zunächst durch sehr große sphäroide Pollenkörner auf. Bei einem Durchmesser von ca. 22 u wird über das 8-fache des Rauminhalts der Pollenkörner von M. arvensis erreicht (der Art, die die größten Pollen- körner der vorhergehenden Gruppe besitzt). Es finden sich hier fünf rautenförmige Colpi, die ihre Ora am Äquator tragen. Zwi- schen ihnen befindet sich ebenfalls die gleiche Anzahl schlitz - artiger Einsenkungen. Auffällig und bei den übrigen Sippen nicht zu beobachten ist eine Strukturierung der Colpusfläche (die ge- naue Natur der Strukturen ließ sich an nicht-acetolysierten Pollen- körnern nicht ermitteln). In ihrer Gestalt und besonders in ihrer Größe bilden die Pollenkörner der Sippen mit gelber oder farb- wechselnder Krone eine eigene Gruppe unter den europäischen Myosotis.

Cytologie

Einleitend wurde erwähnt, daß neben vergleichend morpho- logischen Untersuchungen cytologische Studien an möglichst vie- len der hier behandelten Arten vorgenommen wurden. Die Schwie- rigkeiten bei der Materialbeschaffung machten es unmöglich, einen vollständigen cytologischen Abriß der annuellen Myosotis zu liefern. Immerhin können die Chromosomenzahlen von drei- zehn Sippen, teilweise an zahlreichem Material verschiedenster Herkünfte geprüft, hier vorgelegt werden. Die in einer Vorver- öffentlichung schon bekannt gemachten Zählungen (MERXMÜLLER & GRAU 1963) werden hier ohne besondere Kenntlichmachung noch einmal aufgeführt, in einem Fall berichtigt (M. incerassa- ta) und durch weitere Neuzählungen ergänzt. Die verschiedenen Herkünfte des geprüften Materials sind bei den einzelnen Sippen zu ersehen.

Abb. 1: Die verschiedenen Pollentypen in der Sektion Myosotis a) palustris- und silvatica-Gruppe (M. palustris) b) Normalform der Annuellen (M. minutiflora) c) M. arvensis d) M. discolor-Verwandtschaft (M. discolor)

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DAR

In der cytologisch allgemein schwer zu bearbeitenden Gat- tung Myosotis zeichnen sich die annuellen Sippen durch Chromosomen aus, die durch ihre besonders geringe Größe auf- fallen. Hinzu kommt eine große Empfindlichkeit der Chromosomen gegen Chemikalien und Temperatureinflüsse (die Chromosomen bieten oft einen schwer analysierbaren Anblick, sind teilweise zerbrochen oder "zerrupft''). Störend sind häufig auch Zellein- schlüsse, die das Bild stark verschleiern können. Alle diese Er- scheinungen haben bewirkt, daß von den relativ zahlreichen annuellen Sippen bis zu unseren Untersuchungen lediglich eine Chromosomenzahl (die von M. ramosissima) korrekt festge- stellt war. Alle übrigen in unserer Übersicht (Tab. 1) wiederge- gebenen früheren Zählungen müssen als Fehlzählungen oder aber Fehlbestimmungen gelten. Sie haben das ihrige dazu beigetragen, ein völlig falsches Bild von der Cytologie der Gattung Myosotis zu liefern.

Es wurden nahezu ausschließlich somatische Chromosomen der Wurzelspitzen studiert und gezählt. Jeder Zahlenangabe bei den einzelnen Sippen entsprechen zahlreiche geprüfte Chromoso- menplatten. Die Wurzelspitzen wurden 3 - 6 Stunden (im Sommer kürzer, im Herbst und Frühjahr länger) mit 0,002 mol wässrigen Hydroxychinolinlösung bei 50 - 1090 vorbehandelt. Zu lange Vorbe- handlung bewirkte das erwähnte Zerbrechen der Chromosomen; bei zu kurzem Aufenthalt in der Lösung blieben die Chromosomen zu eng geschart und sind dann nur sehr schwer zu zählen. Die Spanne zwischen zu kurzer und zu langer Vorbehandlung ist in der warmen Jahreszeit sehr kurz, so daß dann sehr viele Präparatio- nen mißlingen. Im Herbst besonders sind die Verhältnisse günsti- ger. Hier macht sich erschwerend das schwache Wachstum und die damit geringe Anzahl an Wurzelspitzen und Teilungsstadien bemerkbar. Immerhin sind etwa 60% der Zählungen in den Mona- ten Oktober und November gemacht worden. Zu bemerken ist noch, daß in diesen Monaten das Plasma klarer ist, möglicherweise durch die geringe Wachstumsaktivität bestimmt. Nach der Vorbe-

Abb. 2: Wurzelspitzen-Mitosen von a) M. incrassata (Griechenland), b) M. incrassata (Sizilien c) M. cadmaea, d) M. pusilla, e) M. persooni, f) M. discolor, g) M. ramosissima (2n = 48), h) M. ramosissima (2n = 72)

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BR

handlung wurden die Wurzelspitzen 10 Minuten in in HCl hydroly- siert. Gefärbt wurde nach zwei Methoden. Einmal wurden die Wurzelspitzen in eine Feulgenlösung gebracht, in der die Chromo- somen dann nach etwa 2 Stunden ihre volle Färbung erreicht hat- ten. Leider ist der Grad der Färbung mit dieser Methode zu ver- schiedenen Zeiten sehr unterschiedlich. So führt diese Färbung, die im optimalen Fall die klarsten und differenziertesten Chromo- somenbilder liefert, oft nicht zu einem befriedigenden Erfolg.

Es kann sogar sein, daß eine Färbung völlig ausbleibt. Da die genauen Ursachen für diese Erscheinungen (die wieder am häufig- sten beiwarmem Wetter und im Sommer zu beobachten sind) bis- her noch nicht geklärt sind, konnte noch keine Möglichkeit gefun- den werden, durch Änderung der Versuchsbedingungen immer eine ausreichende Feulgenfärbung zu erreichen. So mußte des öfteren auf eine zweite Methode zurückgegriffen werden, bei der mit Orcein gefärbt wurde (2g in 100 ccm 70% Essigsäure gelöst). Die hydrolysierten Wurzelspitzen werden etwa 2 Minuten in dieser Orceinlösung gefärbt und dann wie bei Feulgen als Quetschpräpa- rat verarbeitet. Mit dieser Methode färben sich die Chromosomen eigentlich immer, quellen aber etwas auf und ihre Feinstrukturen sind kaum zu erkennen.

Die Größe der Metaphasechromosomen beträgt zwischen 0,5a und 2n. Nur M. arvensis besitzt teilweise auch größere Chromosomen (Abb. 3), die dann mit deutlich kleineren einen asymmetrischen Karyotyp bilden. Bei den übrigen Sippen sind die Chromosomen einer Zelle relativ gleich groß. Es wurde auch versucht, nähere Aufschlüsse über die Chromosomengestalt zu er- halten. Aus den oben geschilderten Gründen mußte allerdings die genaue Feststellung der Chromosomenzahl schon als Erfolg ge- wertet werden, während an eine Analyse des Karyotyps nicht zu denken war. Immerhin konnte auch für die Annuellen in einigen günstigen Fällen das Vorhandensein der beiden, für die Gattung Myosotis charakteristischen Chromosomentypen festgestellt

Abb. 3: Wurzelspitzen-Mitosen von a) M. ruscinonensis b) M. arvensis (2n = 52, M-306) c) M. arvensis (2n = 52, M-115) d) M. arvensis (2n = 66, M-23) e) M. arvensis (2n = 66, M-221)

ONE

werden: auch hier treten akrozentrische neben metazentrischen Chromosomen auf (vergl. auch GRAU 1964).

Die meisten Sippen sind euploid; demzufolge besitzen sie die (bei Myosotis primäre) Basis x/=12. Hochpolyploide sind selten, vielmehr halten sich Diploide und Tetraploide zahlenmäßig etwa die Waage. Eine weitere Diskussion der cytologischen Tat- sachen erfolgt später im Zusammenhang mit den anderen Ergeb- nissen.

Abb. 4: Wurzelspitzen-Mitosen von a) M. refracta ssp. refracta b) M. refracta ssp. paucipilosa c) M. speluncicola d) M. minutiflora (M-301) e) M. minutiflora (M-107) f) M. stricta

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Name Chromosomenzahl frühere Zählungen

M. incrassata 2n = 24 (in der Vorveröffentlichung falsch mit 2n = 22 angegeben) M. pusilla Lois. 2n = 24 M. cadmaea Boiss,. 2n = 24 WEHT VRR ERBE I SF ses EEE M. arvensis (L.)Hill 2n = 52 (66) 2n = ca. 48 (STREY 1931), 2n = 54 (GEITLER 1936), 2n = 24 (MATTICK in TISCHLER 1950), 2n = 54 (LÖVE & LÖVE 1955), 2n = ca. 50 (SORSA 1962) M. ramosissima Rochel ssp. ramosissima 2n = 48 (72) 2n = 48 (GEITLER 1936, LÖVE & LÖVE 1956) M. ruscinonensis Rouy 2n = 48 M. discolor Pers. 2n = 72 2n = ca. 60 (WINGE 1917), 2n = 64 (LÖVE & LÖVE 1956), n = 12 (CHISAKI 1959) M. persooni Rouy 2n = 48 M. stricta Link 2n = 48 2n = 36-40 (WINGE 1917), 2n = ca. 36 (LÖVE & LÖVE 1956) M. minutiflora Boiss. 2n = 48 M. speluncicola (Boiss. ) Rouy 2n = 24 M. refracta Boiss. ssp. refracta 2n = 44 M. refracta Boiss. ssp. paucipilosa Grau 2n = 20

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Schlüssel

1 Pflanze völlig ohne Hakenhaare, Kelch mit anliegenden, gera- den Haaren

2 Blüten groß, etwa 7 mm im Durchmesser, tiefblau. Haare am Stengel meist bis in Höhe des letzten Stengelblattes ab- stehend: 2. M. cadmaea

2 Blüten kleiner, Kronsaum nicht ausgebreitet und kaum über 3 mm im Durchmesser, Stengel nur im untersten Teil ab- stehend behaart

3 Fruchtstiele auch bei ausgereiften Exemplaren immer schlank, niemals gegen die Kelchbasis hin verdickt, meist senkrecht vom Stengel abstehend. Pflanze immer aufrecht und hochgewachsen: 3. M. ucrainica

3 Fruchtstiele bei ausgereiften Exemplaren besonders gegen den Kelchgrund verdickt, Kelche dem Stengel oft nach oben gerichtet angedrückt, Pflanzen aufrecht, aufsteigend oder dem Boden angepreßt

4 Blütenstand bis fast an die Spitze mit Brakteen, Blüten blaßblau bis weiß, Infloreszenz dicht, bogig gekrümmt. Kleine, dem Boden + anliegende Küstenpflanze:

m 5. M. pusilla

4 Blütenstand blattlos oder nur die untersten Blüten in den Achseln von Brakteen

5 Fruchtkelche dem Stengel dicht, nach oben gerichtet angepreßt. Fruchtkelche etwa 3 mm lang. Niedrige Küstenpflanze: 4. M. litoralis

5 Fruchtkelche schräg nach oben gerichtet vom Stengel abstehend; wenn angedrückt, dann Fruchtkelche über 3 mm lang und lockerer stehend. Pflanzen meist höher

6 Pflanzen aufsteigend, die Fruchtkelche dem Stengel dicht angepreßt: 1b. M. incrassata var. kiesenwetteri

6 Pflanzen aufsteigend bis aufrecht. Fruchtkelche schräg nach oben gerichtet bis senkrecht vom Stengel abstehend

7 Fruchtkelche schräg nach oben gerichtet, Frucht- stiele auch bei jüngeren Exemplaren deutlich ver:

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